关键词: 简州大耳羊 胎儿 生长发育
1前言
哺乳动物出生前的发育主要分为胚胎期和胎儿期两个阶段，胚胎期主要是受精、卵裂和囊胚、原肠胚、中胚层形成和器官原基的形成；胎儿期主要是机体及内脏器官发育和成熟的阶段，胎儿期约占整个子宫内发育时间的2/3[1]。因此，胎儿的发育是哺乳动物发育的初始和重要阶段，对于出生后机体的生长发育和生产性能的发挥起到重要的决定作用。
简州大耳羊是以国外乳肉兼用山羊品种努比山羊和简阳本地山羊为育种材料，按照“级进杂交、横交固定、世代选育、提高种群品质、推动生产扩繁”的技术路线，通过性能测定、遗传评估、个体阶段选择、良种登记等技术手段,运用现代动物遗传育种理论和分子生物学的技术和手段，采用群体继代选育方法，经过4个世代的连续选育，成功培育出的体型外貌基本一致、生长速度快、产肉性能优良、肉质好、繁殖性能高、体格大、遗传性能稳定、抗逆性强、耐粗饲、适应我国南方亚热带气候和饲养管理条件的大型肉用山羊新品种[2]。目前关于简州大耳羊出生后的生长发育规律已有较详细的研究，如范景胜等在对简州大耳羊生长发育规律的研究中发现，简州大耳羊早期生长发育快。简阳大耳羊周岁公、母羊可完成成年体重的65.68%和 74.09%；周岁公羊可分别完成成年公羊体长、体高和胸围的 88.92%、89.14%和 85.68%，周岁母羊可分别完成成年母羊体长、体高和胸围的 92.13%、94.11%和 90.62%。在进行肉羊育肥时，4~8 月龄出栏可获得较佳育肥效果[3]。尹洛蓉等对简阳大耳羊繁殖性能研究中，发现简阳大耳羊发情周期平均 20.66 d，发情持续期48.52 h，妊娠期平均 148.76 d；四世代初产母羊平均产羔率 153.51 %，经产母羊 242.41 %；年均产羔 1.75 只；四世代公羔平均初生重 3.10 kg，母羔平均初生重 2.95 kg。表明简阳大耳羊具有多胎、多羔，常年发情产羔，羔羊初生重较大，繁殖性能特好的优良特性，是值得大力发展与推广的优秀肉用山羊品种[4]。但未见简州大耳羊胎儿外形和生长发育的研究报道。因此，通过对简州大耳羊胎儿的初步研究，可以为其出生后饲养管理和早期选育提供参考依据。
2材料与方法
1.1 试验羊及饲养管理
在四川省简阳大哥大牧业有限公司种羊场中选取25只年龄、体重体况基本一致的简州大耳羊经产母羊，经同期发情后，采用人工授精方式进行配种。配种后经两个情期观察，最终确认20只母羊妊娠。对妊娠后的母羊按同一标准进行饲养管理。
1.2 试验材料
对妊娠后的母羊在妊娠期第45d、60d、75d、90d、105d、120d、135d和出生后3d进行剖腹产手术，取出胎儿，每个时期至少3个胎儿。
1.3试验方法
在无菌手术室对试验羊进行剖腹手术，取出胎儿后在无菌手术室进行相关指标的测定[5]。
1.4测定项目与方法
1.4.1 胎儿体重 利用精度0.01g的电子天平测定。
1.4.2 胎儿体长、体高 利用精确度0.1mm的钢尺测定。
1.4.3 胎儿器官重量 心、肝、脾、肺、肾、胃。利用精度0.01g电子天平测定。
1.5数据分析
用Excel软件处理实验数据，计算各年龄段中各项测量指标的平均数和标准误；并对所获的数据采用采用SAS 9.0软件进行统计分析，并用DUNCAN法进行多重比较。结果表示为平均数±标准误。
3 实验结果
2.1 简州大耳羊胎儿不同时期的外貌特征
简州大耳羊胎儿不同时期的外貌形态特征如图1所示。
45日龄时，简州大耳羊胎儿体长大于体高，已具备羊固有外形，无毛，全身光滑，皮肤透明，骨骼清晰，眼见尚未分化，仅见一大的视泡，肝占腹部大部分；60日龄时，简州大耳羊胎儿骨化程度提高，体表光滑无毛，眼睑闭合，上下眼睑以及口腔周围，出现毛囊；75日龄时，简州大耳羊胎儿体表仍光滑无毛，体躯发育逐渐匀称，蹄壳开始出现角化，口腔周围及眼睑处已出现短毛，睾丸游离于腹腔和阴囊之间。
90日龄时，简州大耳羊胎儿颈部出现明显的皱褶；105日龄阶段，简州大耳羊胎儿发育匀称，耳部增长较快，全身完全骨化，皮肤增厚，四肢增长较快；20日龄阶段，简州大耳羊胎儿骨骼肌肉进一步发育，全身多处开始出现被毛；135日龄阶段，简州大耳羊胎儿全身被毛明显，形态接近正产羔羊，全身骨骼均已较硬，蹄甲呈半透明状。出生后三天全身被毛明显，蹄甲已角化完全。
2.2 简州大耳羊胎儿体重变化
简羊大耳羊胎儿不同胎龄体重及其变化规律见表1和图2。
表1 简羊大耳羊胎儿不同胎龄体重
| 胎龄(d) | 只数 | 体重（g） |
| 45 | 6 | 6.17±0.39 |
| 60 | 4 | 50.89±1.54 |
| 75 | 3 | 153.50±7.82 |
| 90 | 3 | 362.76±24.43 |
| 105 | 4 | 856.32±50.78 |
| 120 | 4 | 1731.40±127.06 |
| 135 | 3 | 2204.70±262.87 |
| 出生3d | 4 | 2958.64±45.18 |
图1 简州大耳羊胎儿体重变化规律
图2 简州大耳羊胎儿不同时期的外貌形态
胎儿的体重是反映胎儿生长发育速度及其特点的重要综合性指标[6],结合两表可以看出，胎儿的体重都是呈增长的趋势，并且都是显著增长，从表中我们可以看出，简州大耳羊同样也是发育以后3个月为主，体重增加更加明显，尤其是105日龄到120日龄，期间增长尤为显著。
2.3 简州大耳羊胎儿体尺变化
简州大耳羊胎儿的体尺变化情况见表2、图3和图4。
体尺的变化可以反映胎儿不同日龄，不同部位的生长强度。从表2中可以看出，体长的增长相对体高增长要快，到105日龄时，其体高已经相当于初生体高的54.05%，其体长也已达到初生体长的70.93%。到135日龄时，其体高达到初生体高的83.78%，体长达到了初生体长的91.89%，将胎儿的体尺变化与体重的增长相比较，135日龄胎儿的体重为初生胎儿体重的74.52%，明显小于135日龄胎儿体长及体高占初生胎儿体高体长的百分比。这说明胎儿出生前以骨骼的长度为主的体尺增长集中在135日龄以前。而从图3、图4可看出，胎儿体高的变化，趋于稳定增长的过程，而胎儿体长的变化，从105日龄起，趋于平缓，增长相对较慢。
表2 简州大耳羊的不同胎龄胎儿体长
| 胎龄(d) | 只数 | 体高（cm） | 体长(cm) |
| 45 | 6 | 2.80±0.10 | 5.38±0.17 |
| 60 | 4 | 5．80±0.21 | 9.30±0.23 |
| 75 | 3 | 9.50±0.12 | 18.20±0.12 |
| 90 | 3 | 13.50±0.40 | 23.60±0.40 |
| 105 | 4 | 20.00±0.18 | 34.53±0.18 |
| 120 | 4 | 26.00±0.28 | 40.25±0.28 |
| 135 | 3 | 31.00±0.12 | 44.73±0.12 |
| 出生3d | 4 | 37.00±0.10 | 48.68±0.10 |
图3 简州大耳羊胎儿体高变化
图4 简州大耳羊胎儿体长变化
2.4 简州大耳羊胎儿内脏器官重量变化
简州大耳羊不同胎龄部分器官重量见表3。
胎儿期间，主要内脏器官的生长发育，同各个器官间的生理功能密切相关，通过对内脏器官生长发育强度的测定，可以反应简州大耳羊胎儿生长发育的一般规律及内在的特点。
根据表3的测定结果可以看出，简州大耳羊胎儿的肝、肺发育的最早，并且其生长强度也是最大。60日龄时，肝重4.34克，占内脏总重的49.15%，为胎儿体重的8.53%，相当于初生肝重的5.88%。肺重为2.13克，占内脏重的24.12%，占胎儿体重的4.19%，相当于初生肺重的4.50%。到初生时，肝、肺重分别占内脏总重的28.80%和18.49%。
肾脏的生长发育特点与肝、肺的相似，在105日龄后开始加速生长[7]。
胎儿的心脏发育较早，重量随着日龄的增加而逐渐增长。
表3 简州大耳羊不同胎龄部分器官重
| 胎龄（d） | 心(g) | 肝(g) | 脾(g) | 肺(g) | 肾(g) | 胃(g) |
| 45 | 0.07 | 0.44 | — | 0.09 | — | 0.07 |
| 60 | 0.56 | 4.34 | 0.01 | 2.13 | 0.68 | 1.11 |
| 75 | 1.81 | 8.12 | 0.1 | 6.73 | 1.89 | 3.65 |
| 90 | 3.26 | 22.11 | 0.36 | 13.20 | 4.40 | 9.75 |
| 105 | 8.38 | 46.40 | 0.98 | 29.52 | 9.13 | 18.93 |
| 120 | 14.24 | 80.59 | 2.52 | 51.84 | 14.91 | 38.80 |
| 135 | 20.71 | 70.24 | 2.75 | 55.09 | 14.81 | 45.60 |
| 出生3d | 21.59 | 73.78 | 4.94 | 47.38 | 16.16 | 92.35 |
3 讨论
家畜动物胎儿期的生长发育对其出生后的生长发育和生产性能有着极为重要的意义。影响胎儿发育的因素有很多，主要的因素有品种、环境和营养条件等。研究发现，胎儿期间的正常发育是除了遗传之外,能够最大限度地提高动物生长潜力的重要因素[8]。哺乳动物胎儿生长发育的主要营养物有氧、葡萄糖和氨基酸[9-10]，妊娠期间如果营养供应不足，将导致胎儿生长发育的停滞和缺陷，产生永久性的结构和生理改变，即使以后加强营养也难以恢复，甚至更严重的可引起流产或死亡[11-13]。在妊娠后期，由于胎儿发育迅速，需要的营养物质更多，若母体孕期营养不良，会造成胎儿宫内发育受阻，影响胎儿出生时的营养状况[14]。因此，母羊高营养水平日粮对提高羔羊体重、成活率有很大作用[15]。胎儿生长发育的 70%~85%在妊娠期内最后两个月内完成,若造成胎儿宫内生长迟缓，将导致围产期高的发病率和死亡率[16]。如若妊娠期间，胎儿营养供应不足，则会出现初生重过低，易患疾病等情况。胎儿期的发育直接影响了生后羔羊的生长，因此在妊娠期母羊的饲养羊管理过程中，应掌握妊娠期间胎儿的生长发育情况，并对母羊进行日粮的调整，让胎儿在出生前就能够得到营养的保障，增加胎儿的初生重，提高羔羊的成活率。
简阳大耳羊体格大、体型发育匀称，早期生长速度快，是大型的肉用山羊，具有较高的选育和开发利用价值。在放牧补饲的条件下，6~8月的屠宰率最高，其产肉量在6~8月龄段补饲育肥效果较好[17]。本试验发现简州大耳羊的胎儿在45胎龄时已具备其固有体型,其心、肝、肺、胃、肠已开始发育；胎儿在135d龄胎儿的体重为初生胎儿体重的74.52%，其体高达到初生体高的83.78%，体长达到了初生体长的91.89%，这说明135d胎龄时，简州大耳羊的形态以及机体的所有器官均已发育完全，并且在此时，其体重、体尺均已接近初生羔羊。根据简州大耳羊妊娠期间胎儿的体重、体尺变化规律，发现胎儿在妊娠期间体重、体尺呈现逐渐增长的状态，而增重时间主要是在妊娠后期，即105日龄到出生前。在羊的胚胎发育方面，有李志龙（1985）对羔皮绵羊——湖羊进行了胎儿的研究，研究结果发现湖羊胎儿100日龄，特别是130日龄以后，是湖羊胎儿增重的高峰期；而赵艳娇对绒山羊——辽宁绒山羊胎儿发育的初步研究中同样发现辽宁绒山羊在135日龄时，体重体尺已接近初生羔羊，发育主要是在妊娠后期。这说明简州大耳羊与其他羊一样，胎儿发育主要是以后3个月为主。妊娠后期胎儿所需营养物质变多，所以更需加强对母体的管理，完成在胎儿出生前的增重。同时也应在春秋两季对简州大耳羊加强管理，此为繁殖的最佳季节。
通过对简州大耳羊内脏器官的测定，发现简州大耳羊胎儿心脏发育较早，并且重量随着胎儿日龄逐渐增长，在135日龄时，心脏重量占初生时心脏重量的95.92%，肝的重量占初生时肝重量的95.20%。胎儿器官的发育与相应器官的生理功能是密切相关的，凡是代谢旺盛的器官均是优先发育。因此，肝肺发育得最早，生长强度最大，心、肝、肺等器官相对早熟，在妊娠前期增大，发育相对较快，而脾、肾、胃的增重则是集中在妊娠后期。在对青山羊胚胎期生长发育规律的研究当中，同样表明青山羊的内脏器官在不同胎龄阶段发育具有不平衡性，心、肝、肺在妊娠前期增重大，发育快，相对早熟，而胃、脾等则相反。这与青山羊胎儿发育的研究结果是相一致的。
4 结论
简州大耳羊的胎儿在45胎龄时已具备其固有体型；135胎龄时其形态、机体的所有器官均已发育完全，体重和体尺已经接近于刚出生的羔羊。内脏器官在不同胎龄阶段发育具有不平衡性，心脏、肝脏、肺等代谢旺盛的器官早期生长发育强度大，而脾、肾、胃等器官后期生长发育强度相对较快。
参考文献
[1] 秦鹏春.哺乳动物胚胎学[M].北京：科学出版社，2001.
[2] 范景胜,熊朝瑞,俄木曲者,等.简州大耳羊体重体尺世代选育进展及生长发育规律研究[J].中国草食动物科学.2013,33（5）：14～16.
[3] 范景胜,熊朝瑞,郑水明,等.简阳大耳羊生长发育规律研究[J].四川畜牧兽医 ,2012,09:35-38
[4] 尹洛蓉,范景胜,熊朝瑞等.简阳大耳羊繁殖性能研究[C].中国草食动物学,2012,32(4):32~34[5] 赵艳娇,常青,姜怀志.辽宁绒山羊胎儿发育初步研究[C].中国草食动物科学.2012:264~266.
[6] 李志龙,张泉福,张荣生.湖羊胎儿生长发育的研究[J].畜牧兽医学报,1985,16(1).
[7] 王树迎,于宗贤,韩光亮,等.青山羊胚胎期生长发育规律的研究[J].中国养羊.1991,4:25~28.
[8] Xu Yan, Mei-Jun Zhu, Michael V. Dodson, and Min Du.Developmental programming of fetal skeletal muscle and adipose tissue development. Journal of Genomics, 2012, 1:29~38.
[9] 武剑霞.不同营养水平的母羊对羔羊初生重及成活率的影响[J].畜牧兽医杂志. 2011,30(5):97~99.
[10] 高峰,侯先志,刘迎春.妊娠后期限饲母羊血液理化指标变化对其胎儿生长发育的影响[J].中国科学C辑,2007,37(5):562~567.
[11] Robinson J J，Sinclair K D，McEvoy T G．Nutritional effects on foetalgrowth．Animal Science，1999，68：315~331．
[12] Gluckman P D，Hanson M．Developmental origins ofdisease paradigm：a mechanistic and evolutionary perspective review．Pediatric Research，2004,56:311~317．
[13] M. Du, J. Tong, J. Zhao，et al. Fetal programming of skeletal muscle development in ruminant animals[J]. Anim Sci, 2010,88:51-60.
[14] 岳文斌,石磊,张春香,等.母源硒对黎城大青羊后代生长发育性能的影响[C].中国草食动物,2010:301~303.
[15] 武剑霞.不同营养水平的母羊对羔羊初生重及成活率的影响[J].畜牧兽医杂志.2011,30(5):97~99.
[16] McMillen I C, Coulter C L, Adams M B, et al. Fetal growth restriction:adaptations and consequences. Reproduction, 2001,122: 195~204.
[17]彭洁.简阳大耳羊[J].云南畜牧兽医.2005,04:25
致谢
本文是在××老师以及××、××的精心指导与支持下完成的。在此，谨向老师表示崇高的敬意以及衷心的感谢！另外，还要特别感谢××对我论文写作的指导，特别是后期论文的修改，为我能够顺利完成这边论文提供了极大的帮助！最后，再次对多年来给予我关怀与支持的父母，关心、帮助的老师、同学表示衷心地感谢!
